Allium Kernkollektion

Autor: E.R. Joachim Keller

Allgemeines

Die Gattung Allium hat in unserem Institut eine große Beachtung gefunden. Intensiv wurden alle Aspekte der Taxonomie untersucht, was die Morphologie (z. B. Wachstumsformen), Anatomie (z. B. die Samenschale), Cytologie (z. B. Karyogramme), Phänologie und molekulare Marker (RFLP, AFLP, Mikrosatelliten und ITS-Sequenzen) umfasst. Diese Studien wurden hauptsächlich an Originalmaterial vom Wildvorkommen oder, im Falle alter Landrassen, von ihrem Ursprungsanbau durchgeführt. Das Material wird in zwei Lebendkollektionen im Feldbestand erhalten. Die eine ist die Genbankkollektion im engeren Sinne, die 1500 Akzessionen von Allium enthält. Diese beinhaltete im Jahr 2011 460 Knoblauch- und 162 Schalottenformen. Die andere ist eine taxonomische Referenzsammlung (1750 Akzessionen von 340 Wildarten). Allium-Arten werden in der Genbank als Saatgut gelagert, wenn das Material zur Samenbildung fähig ist. Knoblauch bildet jedoch im Allgemeinen keine Samen. Ein Überblick über diese Sammlungen kann im Genbank-Informationssystem [link]GBIS-I erhalten werden. Belegexemplare dieses Pflanzenmaterials sind im [link]Herbarium des IPK hinterlegt, welches ca. 400.000 Belegblätter von Kulturpflanzen und ihren wildwachsenden Verwandten der außertropischen Regionen enthält. Es ist eines der größten Kulturpflanzenherbarien der Welt. In diesem Herbarium sind ca. 7500 Bögen von Allium zu finden, darunter viele Knoblauch- und Schalotten-Akzessionen.

 

 Sammlungen von Knoblauch und Schalotten in Europa

In Europa gibt es eine lange Tradition der Nutzung von Knoblauch und Schalotten. Wegen der großen kulturellen und klimatischen Vielfalt haben sich verschiedenartige Nutzungsformen und folglich unterschiedlich ausgerichtete Selektionswege entwickelt, was zur großen Diversität dieser Kulturpflanzen in Europa geführt hat. Diese ist in einer ganzen Reihe von europäischen Pflanzensammlungen zu finden. Die Erhaltung der Genressourcen von Knoblauch und Schalotten wird, wie die aller anderen Kulturpflanzen auch, durch das Europäische Kooperativprogramm für pflanzengenetische Ressourcen ECPGR betreut und koordiniert, welches in Arbeitsgruppen und thematische Netzwerke gegliedert ist. Eine davon ist die Arbeitsgruppe Allium. Eine fruchtartenspezifische Datenbank wird von dieser Arbeitsgruppe koordiniert, die Europäische Allium-Datenbank EADB. Hier können alle Interessenten Passportdaten und andere Angaben über Knoblauch, Schalotten und andere Allium-Arten abrufen.

 Was sind Kernkollektionen?

In großen Pflanzensammlungen ist es nicht möglich das gesamte Material mit der gleichen Intensität zu betreuen. Deshalb wird ein Teil der Akzessionen selektiert und als eine Kernkollektion etabliert.

Die Strategie Kernkollektionen zu bilden um die Genbankarbeiten zu erleichtern ist eine der Hauptaktionen im Globalen Aktionsplan der FAO, der in der Leipziger Konferenz vom 17.-23. Juni 1996 beschlossen wurde. Es ist die Aktion 9: Verstärkung der Charakterisierung, Evaluierung und Erhöhung der Anzahl der Kernkollektionen zur Erleichterung der Nutzung von Genressourcen.

Das ist aber nicht nur für das interne Management nützlich sondern auch für eine breite externe Nutzung. Das ergibt sich daraus, dass sich die verschiedenen Nutzer auf das empfohlene Material konzentrieren können, was die Vergleichbarkeit wissenschaftlicher Resultate erhöht. Es gibt verschiedene Gesichtspunkte bei der Auswahl einer Kernkollektion. Das können komplexe Zuchtziele sein oder spezielle Merkmale wie biochemische Komponenten oder Krankheitsresistenzen. Ein Kriterium kann auch die größtmögliche Vielfalt innerhalb eines gegebenen Taxons sein. Das war der bestimmende Aspekt für die Auswahl der Knoblauch-Kernkollektion des IPK.

Eine Übersicht über die geografische Herkunft des Materials der Knoblauch-Kernkollektion, wie sie bis zum Jahr 1999 zusammen gestellt wurde (103 Akzessionen) im Kreisdiagramm dargestellt ist. Es ist deutlich, dass das meiste Material von Originalaufsammlungen stammt. Akzessionen aus Botanischen Gärten wurden nur in wenigen Fällen einbezogen in denen sie bereits als Referenzmaterial in wissenschaftlichen Untersuchungen verwendet worden waren.

Die Erhaltung von genetischen Ressourcen in der Genbank des IPK

Knoblauch ist eine Kulturpflanze, die normalerweise keine Samen bildet. Er hat seine Fertilität bereits vor langer Zeit im Verlaufe der Domestikation verloren. Obwohl es einige erfolgreiche Ansätze der Fertilitätsrestauration in den letzten Jahren gegeben hat und mehr oder weniger fertiles Material in Mittelasien gefunden worden ist, muss der weitaus überwiegende Teil des Knoblauch-Genpools weiter vegetativ erhalten werden. Ähnlich ist das bei Schalotten, die auch nur noch zum Teil fertil sind, und deren Züchtung traditionell auf klonales Material hinaus läuft. Deshalb ist die Erhaltung in der Vergangenheit ausschließlich in Feldsammlungen vorgenommen worden.

Die Mehrzahl der Knoblauch-Akzessionen wird in Feldparzellen gehalten, die alle vier Jahre umgepflanzt werden (siehe obere beide Bilder). Die Kernkollektion wird dagegen jährlich umgepflanzt (siehe unten). Bei Schalotten erfolgen die Auspflanzung im Frühjahr und das Roden im Spätsommer, während die Zwiebeln über Winter auf einem kühlen Lagerboden aufbewahrt werden

Durch verschiedene abiotische (Wetterunbilden, Überflutungen usw.) und biotische Faktoren(hauptsächlich Virus- und Pilzinfektionen) ist jedoch die Feldsammlung stark gefährdet, und ein gewisser Prozentsatz der Akzessionen verschwindet Jahr für Jahr aus den Sammlungen. Deshalb nutzt die IPK-Kulturpflanzenbank auch moderne biotechnologische Erhaltungsmethoden wie die In-vitro-Kultur und Kryokonservierung. Diese Methoden gewährleisten den Schutz des Materials vor Infektionen, erlauben die Eliminierung von Viruserkrankungen aus dem Pflanzenmaterial und ermöglichen die Langzeitlagerung ohne genetische Veränderungen.

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Taxonomische Einordnung und intraspezifische Struktur des Knoblauchs und der Schalotte

Eines der wichtigsten Resultate des Forschungsprojektes zur Gattung Allium im IPK ist ein neuer Vorschlag zur Systematik dieser Gattung. Im Unterschied zu den früher angenommenen vier bis fünf Untergattungen umfasst der neue Vorschlag 15 Untergattungen, die sich in drei Evolutionslinien gliedern lassen. Diese Struktur repräsentiert die phylogenetischen Verhältnisse viel besser als es in der vorhergehenden systematischen Auffassung der Fall war. Knoblauch behält seinen bisher eingenommenen Platz in der zur Untergattung Allium gehörenden Sektion Allium, Allium-Gruppe. Auch die zur Art Küchenzwiebel (Allium cepa L.) gehörende Schalotte hat ihren Platz behalten.

Wie es charakteristisch für die Organismenwelt ist, endet die Vielfalt nicht auf dem Artniveau. Die infraspezifische Vielfalt erfordert genau so viel Beachtung wie die höheren taxonomischen Ebenen. Knoblauch- und Schalotten-Züchtungszentren nutzen Lebendkollektionen um ihr Material zu charakterisieren. In diesen Einrichtungen hat es bereits verschiedene Versuche gegeben die infraspezifischen Gruppen zu klassifizieren.

 Begünstigt durch die Existenz einer großen Lebendsammlung im IPK kann die Vielfalt des Knoblauchs hier sehr gut dokumentiert werden. Ein wesentlicher Ansatz dazu ist von Maaß und Klass 1995 publiziert worden. Sie nutzten Isoenzyme und RAPD-Marker und fassten ihre Resultate in Dendrogrammen zusammen. Eine gute Korrelation wurde zwischen der molekularen Gruppierung und den morphologischen Merkmalen gefunden.

Die Hauptresultate der taxonomischen Untersuchungen an Knoblauch im IPK sind:

1.   Eines der wichtigsten morphologischen Merkmale des Knoblauchs ist die allmähliche Reduktion des generativen Teils der Pflanze im Verlaufe der Domestikation, beginnend mit dem Verlust der Fertilität in den noch existierenden Blüten bis zum totalen Verlust des Blütenstandes, was in gartenbaulicher Hinsicht dem Verlust des Schossens entspricht.

2.   Die Knoblauch-Vielfalt besteht aus 5 Hauptgruppen.

3.   Die Ausgangsgruppe, die im wahrscheinlichen Ursprungszentrum der Art vorkommt, ist die Longicuspis-Gruppe. Diese Gruppe basiert auf dem früher als selbständige Art aufgefassten Allium longicuspis Regel, welches eindeutig ein Teil des Knoblauch-Genpools und dessen botanischer Name folglich nicht mehr gültig ist.

4.   Die Gruppen können mithilfe morphologischer Merkmale und molekularer Marker unterschieden werden, deren Korrelation genügend hoch ist.

Die Terminologie der infraspezifischen Klassifikation von Knoblauch im IPK folgt dem Ansatz der informellen Gruppen. Demzufolge sind folgende Gruppen in der Datenbank aufgelistet: Longicuspis group, Pekinense group, Ophioscorodon group, Sativum group (hier mit zwei Untergruppen [„Sativum group, bolting“ und „Sativum group, non-bolting“], die die Unterschiede im Schossen anzeigen, welches ein wichtiges gartenbauliches Merkmal ist), Subtropical group

 

Die Longicuspis-Gruppe (I und IV)

Schossend mit eingerollten Schäften, kleine Bulbillen, zahlreiche Blüten mit herausragenden Antheren, innere Filamente mit zwei oder vier seitlichen Zähnen. Viele Akzessionen produzieren mehr oder weniger fertile Blüten in Abhängigkeit von den Witterungsbedingungen. Ia und IVe entsprechen Pooler & Simon’s „fertile, pollen-shedding ophioscorodon types“. Ic entspricht Pooler & Simon’s „yellow-anthered pollen sterile ophioscorodon types”. Die Beschreibung stimmt mit der von A. longiscuspis sensu Regel 1875 in Vvedensky (1935), Wendelbo (1971) and Kollmann (1984) überein.

 

Die Pekinense-Gruppe

Diese ist mit den von Maaß und Klaas benutzten Markern nicht von der Longicuspis -Gruppe unterscheidbar und gehört als Untergruppe zu IVb. Höhe 40-75 cm, relativ breite Blätter, nicht eingerollter Schaft, relativ wenige große Bulbillen, eine sehr lange und oft geschlossen bleibende Spatha.

 

Die Sativum-Gruppe (II)

IIa/b: Schossend mit eingerolltem Schaft (IIa entspricht der Gruppe V nach Messiaen et al [1993], IIb entspricht der Gruppe I); das Schossen erfolgt später als bei anderen Gruppen, die Blüten öffnen sich unter unseren Bedingungen nicht.

IIc/d: Unvollständig oder nicht schossend (entspricht der Gruppe III nach Messiaen et al. [1993] und dem „non-bolting sativum type“ von Pooler & Simon [1993]

 

Die Ophioscorodon-Gruppe (III)

Entspricht der Gruppe IV nach Messiaen et al. (1993) und „early senescing, non fertile flowering type” von Pooler & Simon (1993). Schossend mit eingerolltem Schaft, Spathafarbe weißlich-grün, Blüten oft deformiert, vier- statt dreigliedrig, innere Filamente gewöhnlich mit zwei Seitenzähnen, die äußeren mit vier; gelbe Antheren, sterile Pollen, die Spatha bleibt bei manchen Typen geschlossen.

 

V - Subtropische Gruppe

Kein Schossen unter unseren Bedingungen beobachtet (möglicherweise wegen zu schwachem Wachstum).

Morphologische Merkmale des Knoblauchs

Neben den molekularen Markern sind die morphologischen Merkmale immer noch die Hauptanzeiger der infraspezifischen Vielfalt. Das gilt auch für Knoblauch. Knoblauchspezialisten des IPK nahmen an der Neuformulierung der Knoblauch-Deskriptoren teil, die wie für andere Kulturpflanzenarten in einer Deskriptorenliste abrufbar sind, die auf der Webseite des [link]Bioversity International unter „Descriptors for Allium spp“ zu finden ist. Diese Deskriptoren sind auch die Grundlage für die Charakterisierung der Akzessionen in dieser Datenbank. Einige Abweichungen können jedoch auftreten.

Die Fähigkeit zum Schossen, ein Beispiel für morphologische Vielfalt

Als Beispiel, wie sich die Phylogenese des Knoblauchs in der infraspezifischen Gruppierung widerspiegelt, wird das Schossverhalten des Knoblauchs hier dargestellt. Man kann annehmen, dass der Knoblauch im Verlaufe seiner Domestikationsgeschichte allmählich die Fähigkeit der generativen Reproduktion verloren hat, weil er beständig auf einen hohen vegetativen Ertrag selektiert wurde. Die ertragreichsten Typen sind eindeutig solche mit kleinerem oder ganz fehlendem Blütenstand.

Der Blütenstand selbst veränderte sich von Formen mit Blüten und sehr vielen kleinen Bulbillen zu solchen mit wenigen großen Bulbillen, wobei die Blüten ganz verschwanden. Schließlich verkürzte sich der Schaft mehr und mehr, was dann zum Einschluss der Infloreszenz in die Zwiebel selbst führte. Dabei nahmen die Bulbillen mehr und mehr die Gestalt von Zehen an. Am Ende resultierte eine unregelmäßige komplexe Zwiebel ohne eine unterscheidbare Infloreszenz. In manchen Zwischentypen dieser Evolutionslinie werden Bulbillen in mehreren, nicht nur in einer Höhe am Schaft gebildet.

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Morphologische Merkmale der Schalotte

Die morphologische Klassifizierung von Schalotte ist weit weniger gut belegt. Betont werden soll, dass die Schalotte einen Teil des Genpools von Allium cepa bildet und dass sich fertile Schalottenformen frei mit anderen Genotypen der Küchenzwiebel kreuzen lassen. Die wichtigsten Unterscheidungsmerkmale, welche sich aber nicht zu scharfen Abgrenzungen eignen, sind die Bestockungstendenz, die damit verbundene Neigung zur vegetativen Vermehrung und die Tendenz zur Verringerung des Blühfähigkeit, welche bei der Schalotte mit der klonalen Züchtungsstrategie einher gehen. Diese Grenze wird gegenwärtig immer mehr durch die Züchtung fertiler Säschalotten verwischt. Aufgrund der bestehenden geringfügigen Unterschiede ist in der gegenwärtigen Nomenklatur die Schalotte als „Aggregatum-Gruppe“ von der eigentlichen Küchenzwiebel („Gewöhnliche Küchenzwiebel-Gruppe“) abgetrennt. Innerhalb der Schalotten wird zwischen Schalotten im engeren Sinne und Kartoffelzwiebeln unterschieden. Einige Autoren geben an, dass Kartoffelzwiebeln größer sind als Schalotten, mehr rundlich und in Gruppen von wenigen Einzelzwiebeln zusammen wachsen, während Schalotten länglich sind und Gruppen von zahlreicheren Einzelzwiebeln bilden (Fritsch & Friesen, 2002). Es wird auch bemerkt, dass die gemeinsame Hülle aus alten Zwiebelschalen („Tunika“) bei Schalotten länger bestehen bleibt als bei Kartoffelzwiebeln und bei reifen Zwiebelgruppen bei der Ernte letzterer noch sicht bar ist (Gladis, 2000).

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References